近年來(lái)，中科院海洋所及海洋二所的研究團(tuán)隊(duì)借助ZooSCAN浮游動(dòng)物圖像掃描分析系統(tǒng)，分別對(duì)南海北部浮游動(dòng)物樣品進(jìn)行分析，揭示了南海北部中型浮游動(dòng)物群落的粒徑和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)受不同季節(jié)海洋環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制。

研究背景

浮游動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用，它們是從初級(jí)生產(chǎn)者向更高營(yíng)養(yǎng)水平進(jìn)行能量轉(zhuǎn)移的關(guān)鍵組成部分，還通過(guò)多種機(jī)制（如糞便顆粒、蛻皮、尸體、海洋雪和晝夜垂直遷移）影響海洋的碳循環(huán)，另外，浮游動(dòng)物的粒徑?jīng)Q定了其在浮游食物網(wǎng)中的地位和生態(tài)系統(tǒng)功能，它的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)在描述海洋群落方面也很重要。

中國(guó)南海（SCS）是一個(gè)半封閉的邊緣海，具有復(fù)雜的中尺度物理過(guò)程，在不同的季節(jié)，經(jīng)常受到各種中尺度渦流的影響，并能通過(guò)改變營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度和食物供應(yīng)來(lái)改變浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，從而影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)。

缺乏對(duì)中型浮游動(dòng)物群落粒徑譜和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究，會(huì)影響對(duì)南海生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)移過(guò)程的完整理解。本文結(jié)合了自然資源部第二海洋研究所、中國(guó)科學(xué)院海洋研究所在中國(guó)南海進(jìn)行的三項(xiàng)研究，詳述了ZooSCAN在助力研究浮游動(dòng)物群落對(duì)不同季節(jié)南海環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制時(shí)發(fā)揮的重要作用。

研究過(guò)程

中國(guó)科學(xué)院海洋研究所的專家（Liu H, Zhu M, Guo S, et al.，Zhang W, Sun X, Zheng S, et al.）分別于2017年3月（春季）、2015年夏季和2014年秋季在南海北坡進(jìn)行采樣調(diào)查，通過(guò)對(duì)環(huán)境參數(shù)的測(cè)定及對(duì)浮游動(dòng)物（生物量、豐度、生物體積、粒徑結(jié)構(gòu)、分類組成及標(biāo)準(zhǔn)化生物量粒徑譜（NBSS））的采樣分析，評(píng)估浮游動(dòng)物分布受南海北部中尺度海流的影響。

而自然資源部第二海洋研究所的專家（Chen Y, Lin S, Wang C, et al.）從2014年12月26日至2015年1月25日通過(guò)對(duì)冬季南海北部海域中浮游動(dòng)物的生物量、豐度、標(biāo)準(zhǔn)化生物量粒徑譜（NBSS）空間變化特征的研究，分析了高度變化的海洋環(huán)境對(duì)中型浮游動(dòng)物群落粒徑結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響。

圖1.不同季節(jié)南海采樣站位地圖

a. 春季；b.夏季和秋季；c.冬季

在相關(guān)研究中，收集到的浮游動(dòng)物樣品經(jīng)粗過(guò)濾后均使用法國(guó)HYDROPTIC公司ZooSCAN浮游動(dòng)物圖像掃描分析系統(tǒng)（圖2）進(jìn)行測(cè)量。在使用過(guò)程中，直接將處理好的浮游動(dòng)物樣品倒入ZooSCAN的掃描區(qū)域中進(jìn)行掃描，得到含豐富信息的浮游動(dòng)物樣品圖片；然后，使用ZooSCAN配套的ZooProcess軟件對(duì)樣品圖片進(jìn)行處理，得到浮游動(dòng)物數(shù)量、不同浮游動(dòng)物的等效球體直徑(ESV)(mm)，長(zhǎng)軸（major）、短軸（minor）等關(guān)鍵數(shù)據(jù)，由此計(jì)算浮游動(dòng)物個(gè)體的生物量、豐度和生物體積等參數(shù)。

以浮游動(dòng)物等效球體體積(ESV)(mm3)來(lái)計(jì)算生物量，計(jì)算公式：

ESV =(4/3)π(ESD/2)3。

豐度=個(gè)體數(shù)量*稀釋比例/過(guò)水體積

生物體積=(4/3)π(Major/2)(Minor/2)2

利用ZooSCAN攜帶的軟件和浮游動(dòng)物圖像數(shù)據(jù)庫(kù)，將浮游動(dòng)物分為不同的分類群，以統(tǒng)計(jì)各個(gè)浮游生物分類群的生物量、豐度及粒徑結(jié)構(gòu)等信息。

圖2. 浮游動(dòng)物圖像掃描分析系統(tǒng)ZooSCAN

圖3. ZooSCAN掃描的浮游動(dòng)物圖片

此外，采用常規(guī)方法，測(cè)得海水的溫度、鹽度、溶解氧、葉綠素含量、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境參數(shù)，用于研究海洋環(huán)境的變化趨勢(shì)。

春季，南海北部出現(xiàn)了中尺度反氣旋渦旋。與反氣旋渦旋內(nèi)部區(qū)域相比，在渦旋的邊緣和外部區(qū)域清楚地觀察到了浮游動(dòng)物生物量、豐度和生物體積的升高（表1），這與1-2mm粒徑級(jí)的浮游動(dòng)物比例顯著增加有關(guān)。橈足類是浮游動(dòng)物的主要貢獻(xiàn)者（圖4），占總豐度的68.7%和總生物體積的51.5%。相似性分析表明，反氣旋渦旋內(nèi)部和外部的浮游動(dòng)物粒徑結(jié)構(gòu)和分類學(xué)群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。小型浮游動(dòng)物的分布與水團(tuán)的分布格局密切相關(guān)。反氣旋渦旋可以通過(guò)改變局部條件影響浮游動(dòng)物的晝夜垂直遷移，并與反氣旋渦旋內(nèi)部明顯的晝夜變化有關(guān)。

表1.2017年3月（春季）南海北坡浮游動(dòng)物干重(mg m^-3)、碳重(mg C m^-3)、豐度(ind. m^-3)和生物體積(mm^-3m^-3)比較

注：Group A：渦旋內(nèi)側(cè)；Group B：渦旋邊緣；Group C：渦旋外側(cè)

圖4. 每組中的浮游動(dòng)物分類組成：（a）總豐度，（b）總生物體積，（c）0.2-0.5 mm粒徑級(jí)的生物體積，（d）0.5-1 mm粒徑級(jí)的生物體積，（e）1-2 mm粒徑級(jí)和（f）2-5 mm粒徑級(jí)的生物體積。

對(duì)2015年夏季和2014年秋季南海北坡浮游動(dòng)物豐度、生物體積和分布進(jìn)行的評(píng)估結(jié)果表明，橈足類是這兩個(gè)季節(jié)最主要的浮游動(dòng)物（表2，表3）。夏季浮游動(dòng)物豐度顯著高于秋季。南海浮游生物群落與穩(wěn)定態(tài)的浮游生物群落不同，具有顯著的季節(jié)和群際變化。穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)NBSS斜率一般為-1，斜率越陡，小型個(gè)體越多，大型個(gè)體越少，生態(tài)轉(zhuǎn)移效率較低。而本研究中小型浮游生物是夏季的主要群體，導(dǎo)致NBSS斜率比秋季觀察到的斜率更陡峭（圖5）。

浮游生物的分布與中尺度洋流的地理過(guò)程相結(jié)合。南中國(guó)海水（SCSW）和黑潮水（KW）區(qū)域（Group A）的浮游生物NBSS斜率（-0.99）比SCSW、KW和陸架水（SHW）區(qū)域（Group B）的NBSS斜率（-0.90）更陡（圖6）。

表2 南海北坡夏季浮游動(dòng)物信息

表3 南海北坡秋季浮游動(dòng)物信息

優(yōu)勢(shì)類群以*表示

圖5. 浮游生物NBSS季節(jié)變化

圖6. 南海北坡2組浮游生物的平均NBSS。Group A：南中國(guó)海水（SCSW）和黑潮水（KW）區(qū)域；Group B：SCSW、KW和陸架水（SHW）區(qū)域。

對(duì)冬季南海北部海域中浮游動(dòng)物的生物量、豐度、標(biāo)準(zhǔn)化生物量粒徑譜（NBSS）空間變化特征（圖7）的研究分析發(fā)現(xiàn)，在河羽（PRP）和冷渦區(qū)（LCE），觀察到了中型浮游動(dòng)物群落較高的生物量、豐度和NBSS截距；還在河流羽流和黑潮（KI）入侵過(guò)程中，觀察到了毛顎動(dòng)物總生物量與草食動(dòng)物/雜食動(dòng)物總生物量的比值（RTCH）顯著偏高，證明該地區(qū)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

圖7.冬季南海北部海域中浮游動(dòng)物的變化特征：（a）生物量[mg m-3]、（b）NBSS截距、（c）NBSS斜率、（d）NBSS線性擬合、（e）毛顎類與草食動(dòng)物/雜食動(dòng)物的總生物量之比、（f）毛顎類與草食動(dòng)物/雜食動(dòng)物的平均個(gè)體生物量之比的箱型圖。

總結(jié)

海洋所及海洋二所的專家通過(guò)對(duì)不同季節(jié)南海北部海域中浮游動(dòng)物的生物量、豐度、標(biāo)準(zhǔn)化生物量粒徑譜（NBSS）等空間變化特征的研究，分析了高度變化的海洋環(huán)境對(duì)中型浮游動(dòng)物群落粒徑結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響。這些研究充分地揭示了南海北部中型浮游動(dòng)物群落的粒徑和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)受不同季節(jié)下海洋環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制。

ZooSCAN浮游動(dòng)物圖像掃描分析系統(tǒng)在海洋生態(tài)調(diào)查研究領(lǐng)域發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用。

1. Liu H, Zhu M, Guo S, et al. Effects of an anticyclonic eddy on the distribution and community structure of zooplankton in the South China Sea northern slope[J]. Journal of Marine Systems, 2020, 205: 103311.

2. Zhang W, Sun X, Zheng S, et al. Plankton abundance, biovolume, and normalized biovolume size spectra in the northern slope of the South China Sea in autumn 2014 and summer 2015[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2019, 167: 79-92.

3. Chen Y, Lin S, Wang C, et al. Response of size and trophic structure of zooplankton community to marine environmental conditions in the northern South China Sea in winter[J]. Journal of Plankton Research, 2020, 42(3): 378-393.